Ruang periplasma: karakteristik dan fungsi

Ruang periplasmik adalah wilayah selubung atau dinding sel bakteri gram negatif yang dapat dilihat oleh mikrophotograf elektronik sebagai ruang antara membran plasma dan membran luarnya.

Pada bakteri gram positif, ruang yang sama juga dapat diamati, meskipun lebih kecil, tetapi antara membran plasma dan dinding sel, karena ini tidak memiliki amplop membran ganda.

Istilah "ruang periplasmik" pada awalnya digunakan oleh Mitchell pada tahun 1961, yang menggambarkannya, menggunakan beberapa parameter fisiologis, sebagai cadangan enzim dan "saringan molekuler" antara dua lapisan membran. Kedua istilah deskriptif itu masih berlaku sampai sekarang.

Pembaca harus ingat bahwa sel pembungkus sel bakteri gram negatif adalah struktur dari banyak dan lapisan kompleks, semuanya berbeda dalam ketebalan, komposisi, fungsi dan interaksi, yang keduanya elastis dan tahan, karena mencegah disintegrasi sel. berkat fakta bahwa ia mempertahankan tekanan osmotik internal.

Lapisan-lapisan ini termasuk membran sitoplasma, suatu kompleks lipoprotein yang terkait dengannya dan suatu lapisan peptidoglikan yang termasuk dalam daerah periplasmik; membran eksternal dan lapisan eksternal tambahan yang berbeda dalam jumlah, karakteristik dan sifat fisikokimia sesuai dengan spesies bakteri yang dipertimbangkan.

Istilah "ruang periplasmik" secara harfiah mengacu pada ruang yang mengelilingi membran plasma dan ini adalah salah satu daerah dari sel amplop yang terlibat dalam pembentukan bentuk, kekakuan dan ketahanan terhadap tekanan osmotik.

Fitur

Karakteristik umum

Studi sitologi yang berbeda telah menunjukkan bahwa ruang periplasma bukanlah zat cair, melainkan gel yang dikenal sebagai periplasma. Ini terdiri dari jaringan peptidoglikan dan berbagai komponen protein dan molekul.

Peptidoglikan terdiri dari unit berulang asam disakarida N-asetil glukosamin-N-asetilmuramat, yang dihubungkan silang dengan rantai samping pentapeptida (oligopeptida dari 5 residu asam amino).

Dalam bakteri gram negatif ruang ini dapat bervariasi dalam ketebalan dari 1 nm hingga 70 nm dan dapat mewakili hingga 40% dari total volume sel beberapa bakteri.

Kompartemen sel bakteri gram negatif seperti itu mengandung sebagian besar protein yang larut dalam air dan, karenanya, memiliki karakteristik polar. Bahkan, protokol eksperimental telah menetapkan bahwa ruang ini dapat mengandung hingga 20% dari total kandungan air sel.

Karakteristik struktural

Membran luar berhubungan erat dengan peptidoglikan yang termasuk dalam periplasma berkat adanya protein kecil dan berlimpah yang disebut Braun lipoprotein atau murein lipoprotein. Protein ini dikaitkan dengan membran luar melalui ujung hidrofobik dan menunjuk ke ruang periplasma.

Sebagian besar enzim di daerah periplasmik dari dinding sel bakteri tidak terikat secara kovalen dengan komponen struktural dinding, tetapi mereka terkonsentrasi di daerah yang diperbesar dari ruang periplasmik yang dikenal sebagai kantong polar.

Protein yang secara kovalen terikat pada beberapa komponen struktural dalam periplasma bergabung, menurut banyak garis bukti eksperimental, dengan lipopolisakarida yang ada di membran plasma atau di membran luar.

Semua protein yang ada dalam ruang periplasmik ditranslokasi dari sitoplasma melalui dua rute atau sistem sekresi: sistem sekresi klasik (Sec) dan sistem translokasi arginin ganda (TAT).

Sistem klasik mentranslokasi protein dalam konformasi non-lipatannya dan ini dilipat postraduccionalmente oleh mekanisme yang kompleks, sedangkan substrat sistem TAT ditranslokasi sepenuhnya terlipat dan aktif secara fungsional.

Karakteristik fungsional umum

Meskipun berada di wilayah spasial yang sama, fungsi ruang periplasmik dan jaringan peptidoglikan sangat berbeda, karena fungsi sebelumnya untuk akomodasi protein dan komponen enzimatik, dan yang terakhir berfungsi sebagai pendukung dan penguat untuk amplop. seluler

"Kompartemen" seluler bakteri ini mengandung banyak protein yang ikut serta dalam beberapa proses penyerapan nutrisi. Di antara mereka adalah enzim hidrolitik yang mampu memetabolisme senyawa terfosforilasi dan asam nukleat.

Protein chelating juga dapat ditemukan, yaitu protein yang berpartisipasi dalam pengangkutan zat ke dalam sel dalam bentuk kimia yang lebih stabil dan berasimilasi.

Selain itu, daerah dinding sel tersebut biasanya mengandung banyak protein yang diperlukan untuk sintesis peptidoglikan, serta protein lain yang ikut serta dalam modifikasi senyawa yang berpotensi toksik untuk sel.

Fungsi

Ruang periplasmik harus dilihat sebagai kontinum fungsional dan lokasi banyak proteinnya bergantung, bukan pada keterbatasan fisik di dalam kompartemen, pada lokasi beberapa komponen struktural yang melekat.

Kompartemen ini menyediakan lingkungan pengoksidasi di mana banyak struktur protein dapat distabilkan dengan cara disulfide bridges (SS).

Kehadiran kompartemen seluler ini dalam bakteri memungkinkan mereka menyerap enzim degradatif yang berpotensi berbahaya seperti RNase dan alkali fosfatase, dan karena alasan ini dikenal sebagai prekursor evolusi lisosom dalam sel eukariotik.

Fungsi penting lain dari ruang periplasmik termasuk transportasi dan kemotaksis dari asam amino dan gula, di samping kehadiran protein dengan fungsi mirip pendamping yang berfungsi dalam biogenesis amplop sel.

Protein mirip chaperone dalam ruang periplasmic adalah protein tambahan yang berkontribusi pada katalisis lipat protein yang ditranslokasi ke kompartemen ini. Diantaranya adalah beberapa protein disulfida-isomerase, yang mampu membangun dan menukar jembatan disulfida.

Sejumlah besar enzim degradatif ditemukan dalam periplasma. Alkaline phosphatase adalah salah satunya dan dikaitkan dengan membran lipopolysaccharides. Fungsi utamanya adalah untuk menghidrolisis senyawa terfosforilasi dari sifat yang berbeda.

Beberapa studi fisiologis telah menunjukkan bahwa molekul berenergi tinggi seperti GTP (guanosine 5'-triphosphate) dihidrolisis oleh fosfat ini dalam ruang periplasma dan bahwa molekul tidak pernah bersentuhan dengan sitoplasma.

Ruang periplasmik dari beberapa bakteri denitrifikasi (mampu mengurangi nitrit menjadi gas nitrogen) dan quimiolitoautotrof (yang dapat mengekstraksi elektron dari sumber anorganik) mengandung protein transpor elektron.